众所周知，根据Cleland和Johnson(1954)以及Martin和Wilson(1951)的著名示踪研究证明，柠檬酸生成主要通过糖酵解途径。像大部分其他真菌那样，黑曲霉分别通过酵解和戊糖磷酸途径利用葡萄糖和其他碳水化合物作为能源并合成细胞。柠檬酸发酵期间，戊糖磷酸途径仅仅能部分解释柠檬酸发酵期间的碳代谢，并且延长培养期按此途径的代谢减弱(Legisa和Mattey，1986；Kubick，未发表数据)。Legisa并WMattey(1988)推测这可能是由于柠檬酸对6．磷酸葡萄糖脱氢酶的抑制，但仍然缺少证据。值得注意的是，阿拉伯糖醇和赤鲜糖醇作为副产物积累直到发酵的后阶段(R_cShr等，1987)，因此，显然没有发生对戊糖磷酸途径的完全阻断。
黑曲霉具有另外的葡萄糖代谢途径，该途径为葡萄糖氧化酶所催化(Hayashi和Nakamura，1981)，该酶在高浓度葡萄糖、强通气和其他营养物质低浓度条件下被诱导产生(Mischak等，19851 Rogalski等，1988，Dronawat等，1995)。上述条件也是柠檬酸的典型发酵条件，因此葡萄糖氧化酶在柠檬酸发酵的开始阶段必然形成，并转化一定量的葡萄糖为葡萄糖酸。然而，由于是胞外酶直接受到环境pH影响，当pH